Wie kommt Ordnung in die Zelle? Von der Stadt-Analogie zur Herkunft der Kraftwerke

Eine Zelle ist ein winziger Raum — und doch laufen in ihr viele verschiedene Aufgaben gleichzeitig ab. Wie bringt ein so kleiner Ort all das in Ordnung? Einen Hinweis gibt ein Prinzip, das auch aus der Architektur bekannt ist: Form folgt Funktion. Dort bedeutet es, dass Gebäude so gebaut sein sollten, dass sie die Tätigkeiten unterstützen, die in ihnen stattfinden sollen. Die Natur nutzt dasselbe Prinzip, und besonders deutlich wird es in der Zellbiologie.

Man kann sich die Zelle wie eine kleine Stadt oder eine Fabrik vorstellen, in der verschiedene Bereiche jeweils eigene Aufgaben übernehmen. Möglich wird diese Aufteilung durch Membranen: Sie schaffen abgetrennte Räume, die vom umgebenden Zellinneren getrennt sind und der Zelle funktionell spezialisierte Bereiche verschaffen. Dass Stoffwechselwege so auf membranumschlossene Organellen verteilt sind, ist entscheidend dafür, dass eukaryotische Zellen ihre biochemischen Funktionen genau steuern können. Zugleich ermöglicht diese Ordnung eine Arbeitsteilung und einen optimalen Einsatz der Ressourcen.

Diese Arbeitsteilung steckt schon in den Bildern, mit denen Lehrbücher die einzelnen Organellen beschreiben. Die Mitochondrien etwa gelten als „Kraftwerke“ oder „Energiefabriken“ der Zelle, weil sie für die Herstellung von Adenosintriphosphat (ATP) zuständig sind, dem wichtigsten Energieträger der Zelle. Die Lysosomen wiederum sind so etwas wie die „Müllabfuhr“ der Zelle; Enzyme in ihrem Inneren bauen Proteine, Polysaccharide, Lipide, Nukleinsäuren und sogar verbrauchte Organellen ab. Damit der nötige Verkehr funktioniert, besitzt die Zelle ein eigenes Endomembran-System, das Proteine zur Zelloberfläche transportiert oder aus der Zelle schleust und sie so mit ihrer Umgebung verbindet. Und die Sortierrezeptoren, die Proteine zu ihrem richtigen Bestimmungsort leiten, lassen sich als öffentliche Transportsysteme der Zelle verstehen.

Solche Alltagsbilder sind mehr als nur nette Vergleiche: Sie bündeln die Leitidee, dass in der Zelle Form und Funktion zusammengehören — der rote Faden, dem die folgenden Abschnitte durch die Zelle folgen.

Um zu verstehen, was Zellorganellen eigentlich leisten, hilft der Blick auf eine Zelle, die ganz ohne sie auskommt. Als Prokaryoten werden nur die überwiegend einzelligen Bakterien und Archaeen eingeordnet; Tiere, Pflanzen, Pilze und Protisten zählen dagegen zu den Eukaryoten. Gerade dieser Verzicht auf innere Fächer macht an der prokaryotischen Zelle sichtbar, worum es bei einer räumlichen Ordnung überhaupt geht.

Bei aller Einfachheit teilt die prokaryotische Zelle mit allen Zellen vier Grundbestandteile. Das auffälligste Merkmal ist jedoch, was hier fehlt: ein echter Zellkern. Die prokaryotische DNA liegt frei im zentralen Bereich der Zelle, dem Nucleoid, und nicht in einem eigenen, von einer Membran umschlossenen Kompartiment. Das bakterielle Genom ist dabei ein zirkuläres, histonfreies DNA-Molekül, das frei im Zytoplasma vorliegt, und die Proteinsynthese läuft an 70S-Ribosomen ab. Auch die übrigen membranumschlossenen Organellen fehlen vollständig. Was in komplexeren Zellen auf viele spezialisierte Bauteile verteilt ist, erledigt hier eine einzige Struktur: In solchen Zellen übernimmt die Plasmamembran alle membranabhängigen Funktionen - vom Ionentransport über die ATP-Synthese bis zur Proteinausschleusung.

Dazu kommt der Größenunterschied: Mit 0,1 bis 5,0 μm Durchmesser sind prokaryotische Zellen deutlich kleiner als eukaryotische Zellen, die 10 bis 100 μm messen. Ihre geringe Größe erlaubt es, dass Ionen und organische Moleküle, die in sie eindringen, rasch zu anderen Teilen der Zelle diffundieren. Der Vergleich mit den Eukaryoten macht den Unterschied greifbar. Eukaryotische Zellen besitzen anders als Prokaryoten einen membranumschlossenen Zellkern, dazu zahlreiche weitere membranbegrenzte Organellen wie das endoplasmatische Retikulum und den Golgi-Apparat. Eben hier setzt die Entwicklung komplexerer Zellen an: Eine Anpassung größerer Zellen besteht darin, Organellen für bestimmte Aufgaben auszubilden. Genau diese Aufteilung in abgegrenzte Fächer, von denen jedes eine eigene Aufgabe trägt, ist der Ausgangspunkt für das, was die folgenden Abschnitte als intrazelluläre Arbeitsteilung entfalten.

Eine Zelle ist kein strukturloser Tropfen, sondern erinnert an einen arbeitsteiligen Betrieb. Bevor wir den Weg durch die Zelle Schritt für Schritt verfolgen, lohnt sich ein Blick auf ihre Hauptdarsteller: den Zellkern, die Mitochondrien, die Chloroplasten und die Vakuole.

Im Mittelpunkt steht der Zellkern, meist das auffälligste Organell der Zelle. Er beherbergt die DNA, das Erbmaterial, und steuert von dort aus die Synthese von Ribosomen und Proteinen. Umhüllt wird er von einer Doppelmembran, die von Poren durchbrochen ist und den Austausch zwischen Kern und Zytoplasma kontrolliert. Der Kern ist damit die Schaltzentrale, in der die Baupläne liegen und die Herstellung der Werkzeuge angestoßen wird.

Den Treibstoff für all diese Vorgänge liefern die Mitochondrien. Sie sind doppelmembranige Organellen, die sogar eigene Ribosomen und eigene DNA besitzen. Ihre innere Membran ist in Falten gelegt, die man Cristae nennt. In ihnen wird Adenosintriphosphat (ATP) gewonnen, das für die gesamte Zelle eine zentrale Bedeutung als Energielieferant besitzt.

In Pflanzenzellen tritt ein weiteres Organell hinzu: der Chloroplast. Chloroplasten gibt es nur in Pflanzenzellen, und wie die Mitochondrien besitzen sie eine eigene DNA und eigene Ribosomen. Es sind Pflanzenzell-Organellen, die Photosynthese betreiben – jene Reihe von Reaktionen, die aus Kohlendioxid, Wasser und Lichtenergie Glukose und Sauerstoff herstellt. Ein grünes Pigment, das Chlorophyll, fängt dabei das Licht ein, das diese Reaktionen antreibt. So gewinnt die Pflanze ihren eigenen Treibstoff.

Platz zum Speichern schafft schließlich die Vakuole. Pflanzenzellen besitzen eine große zentrale Vakuole, die den größten Teil des Zellvolumens einnimmt. Sie spielt eine Schlüsselrolle bei der Regulierung des Wassergehalts der Zelle. Nimmt sie mehr Wasser auf, wird die Zelle größer, ohne dass dafür neues Zytoplasma aufgebaut werden muss. Sinkt die Wasserversorgung, wandert Wasser aus den Vakuolen, und der Verlust an Stütze lässt die Pflanze sichtbar welken.

So zeigt schon diese kleine Auswahl, wie konsequent eine Zelle ihre Aufgaben auf spezialisierte Organellen verteilt – jedes mit einem Bau, der zu seiner Funktion passt.

Bevor ein neu gebautes Protein oder Lipid seinen Einsatzort erreicht, durchläuft es mehrere Werkstätten der Zelle, die wie die Stationen einer Lieferkette ineinandergreifen. Den Anfang macht das endoplasmatische Retikulum, kurz ER: Es ist der Eingang zu diesem sogenannten Endomembran-System, und alle Kompartimente des Systems werden vom ER sowohl mit Lipiden als auch mit Proteinen beliefert.

Das ER lässt sich als Fortsatz der Kernhülle begreifen, denn seine Membran ist mit der Hülle des Zellkerns kontinuierlich verbunden. An seiner dem Zytosol zugewandten Oberfläche sitzen zahlreiche Ribosomen, die dort Proteine herstellen. Darüber hinaus produziert das ER den größten Teil der Lipide für die übrige Zelle und dient als Speicher für Calcium-Ionen.

Von hier aus gehen viele Proteine und Lipide weiter zum Golgi-Apparat. Er besteht aus geordneten Stapeln scheibenförmiger Kammern, den Golgi-Zisternen. Der Golgi nimmt die Lieferungen aus dem ER entgegen und schickt sie an verschiedene Ziele weiter, wobei er sie unterwegs chemisch verändert. Seine dem ER zugewandte Seite heißt cis-Seite, die gegenüberliegende trans-Seite.

Am Ende eines Zweiges dieser Lieferkette stehen die Lysosomen. Sie enthalten die meisten degradierenden Enzyme der Zelle. Mit diesen Enzymen zerlegen sie ausgediente Zellbestandteile ebenso wie Material, das von außen aufgenommen wurde. Die Enzyme sind so eingestellt, dass sie ihr Aktivitätsoptimum bei niedrigen pH-Werten besitzen — im Inneren der Lysosomen herrscht entsprechend ein saureres Milieu als im Zytoplasma. Die Peroxisomen dagegen arbeiten unter umgekehrten Bedingungen: Peroxisomale Enzyme haben ein basisches pH-Optimum, das sie an das alkalische Innere dieser Organellen anpasst. In ihnen laufen oxidative Reaktionen ab, die unter anderem Fettsäuren und Aminosäuren abbauen.

So unterschiedlich die Steckbriefe ausfallen, sie folgen demselben Bauprinzip: Jede Kammer trennt sich vom Rest der Zelle ab und schafft so ein eigenes Milieu, in dem genau ihre Enzyme am besten arbeiten. An den sauren Lysosomen und den basischen Peroxisomen wird dieser Gegensatz besonders greifbar.

Die Leitfrage dieses Artikels lässt sich nun beantworten: Ordnung im Zellinneren entsteht, weil ein Protein nicht beliebig umherwandert, sondern einen festgelegten Weg durchläuft. Zuständig dafür ist das Endomembransystem — eine Gruppe von Membranen und Organellen in eukaryotischen Zellen, die zusammenarbeiten, um Lipide und Proteine zu modifizieren, zu verpacken und zu transportieren. Der Hauptfluss dieses sekretorischen Wegs trägt lösliche Proteine über das ER und den Golgi-Apparat bis zur Zelloberfläche.

Der Weg beginnt am Ribosom. Ribosomen geben ihre neu synthetisierten Proteine in das Lumen, also den Innenraum, des rauen ER ab, wo diese Proteine erste strukturelle Umbauten erfahren — sie falten sich oder erhalten Seitenketten. Das raue ER verdankt seinen Namen den zahlreichen membrangebundenen Ribosomen, die ihm im Elektronenmikroskop ein genopptes Aussehen geben; diese Ribosomen stellen ausschließlich sekretorische oder Membranproteine des Endomembransystems her.

Von hier aus geht es per Transportvesikel weiter zum Golgi-Apparat. Die vom ER abgeschnürten Transportvesikel wandern zur cis-Seite des Golgi-Apparats, verschmelzen mit ihr und entleeren ihren Inhalt in dessen Lumen. Im Golgi werden die Proteine weiter verändert und sortiert. Die häufigste Veränderung ist das Anhängen kurzer Zuckerketten. Am Ende dieser Station werden die fertig bearbeiteten Proteine in Sekretvesikel verpackt, die sich von der trans-Seite des Golgi abschnüren. Ein Teil dieser Sekretvesikel verschmilzt mit der Plasmamembran und gibt seinen Inhalt nach außen aus der Zelle ab — das ist der Export.

Dass es diesen Weg wirklich gibt, zeigt sich besonders an Zellen, die viel sekretieren. Die Bauchspeicheldrüse etwa bildet mehrere Verdauungsenzyme, und die Zellen, die diese Enzyme herstellen, enthalten besonders viele Ribosomen. So wird an der Ausstattung einer Zelle sichtbar, welche Aufgabe sie trägt — ein weiteres Beispiel dafür, dass die Form der Funktion folgt.

Die innere Ordnung der Zelle wirft eine letzte Frage auf: Woher kamen diese „Kraftwerke“ eigentlich? Zum Schluss erhält die Ordnung eine Herkunft – und die Spur führt zurück an den Anfang der komplexen, kernhaltigen Zelle.

Die Erklärung, auf die starke Belege deuten, heißt Endosymbiose. Das klingt zunächst überraschend, ja fast widersinnig: Bausteine, die heute untrennbar zur Zelle gehören, sollen einmal eigenständige, frei lebende Lebewesen gewesen sein. Nach dieser Vorstellung geht die heutige Zelle mit Kern und Organellen auf eine Verschmelzung einfacher Zellen zurück: Die Endosymbiose zweier prokaryotischer Zellen gilt als Auslöser der eukaryotischen Zelle. Eine Wirtszelle nahm demnach andere Bakterien in sich auf, ohne sie zu zerstören. Über viele Millionen Jahre der Evolution wurden diese aufgenommenen Bakterien immer spezialisierter. Dabei verliefen zwei Wege: Aerobe Bakterien wurden zu Mitochondrien, autotrophe Bakterien zu Chloroplasten.

Dass hinter dieser Idee handfeste Beobachtungen stehen, zeigen zwei bauliche Spuren an den Organellen selbst. Mitochondrien und Chloroplasten besitzen eigene DNA und sind von einer Doppelmembran umgeben. Dass ausgerechnet diese beiden Organellen ein eigenes Genom tragen, ist bemerkenswert – denn neben dem Erbgut im Zellkern besitzen nur Mitochondrien und Chloroplasten eine solche eigene DNA. Noch aufschlussreicher ist, dass selbst eine Quelle, die der Endosymbiose kritisch gegenübersteht, genau die vorhandene DNA in Chloroplasten und Mitochondrien als Argument dafür anerkennt.

Damit ist die Frage jedoch nicht abschließend entschieden. Als benannte Gegenposition steht die Genom-Hybridisierungs-Hypothese (GHH): Nach ihr entstünden Zellkern, Mitochondrium und Chloroplast alle auf einmal statt getrennt – also nicht als Abfolge einzelner Endosymbiosen, sondern gemeinsam. Als bewiesen gilt die gemeinsame Abstammung von Bakterien und Organellen ohnehin nicht, sie darf nur als sehr wahrscheinlich gelten – und genau in dieser Offenheit haben konkurrierende Erklärungen ihren Platz. So bleibt die Herkunft der Kraftwerke bis heute ein spannendes, noch nicht zu Ende erzähltes Kapitel.