Ganz von selbst: Wie Diffusion und Osmose Zellen und Organismen mit Wasser versorgen

Manchmal steckt hinter einem alltäglichen Vorgang ein erstaunlich einfaches Prinzip. Ein Tropfen Tinte, der sich ganz von selbst im Wasserglas verteilt, ein Duft, der langsam den ganzen Raum erfüllt: Dahinter steht ein und dasselbe physikalische Grundgesetz. Es heißt Diffusion und ist einer der wichtigsten Transportwege in der belebten wie unbelebten Natur.

Diffusion ist ein passiver, physikalischer Transportprozess, der ohne Energieaufwand zu einem Konzentrationsausgleich von Flüssigkeiten oder Gasen führt. Der Begriff geht auf das lateinische diffundere zurück, was so viel wie "verbreiten" oder "ausgießen" bedeutet. Ihre Triebkraft ist die Eigenbewegung der Teilchen, die brownsche Molekularbewegung: Alle Moleküle bewegen sich zufällig und ungerichtet im Raum, stoßen zusammen und legen so einen sogenannten Random-Walk zurück. Dieser Zufall wirkt wie ein Motor, der die Teilchen langfristig gleichmäßig verteilt.

Netto wandern dabei mehr Teilchen vom Ort hoher Konzentration zum Ort niedriger Konzentration, und zwar so lange, bis überall die gleiche Konzentration herrscht. Dann ist ein Gleichgewicht erreicht. Wichtig ist ein oft übersehener Punkt: Gleichgewicht heißt nicht Stillstand. Die Teilchen bewegen sich weiterhin, es sind nur gleich viele in beide Richtungen unterwegs, sodass sich der Gesamtzustand nicht mehr ändert.

Wie schnell dieser Ausgleich abläuft, hängt von mehreren Faktoren ab. Je größer das Konzentrationsgefälle, also die Differenz zwischen hoher und niedriger Konzentration, desto schneller die Diffusion. Auch die Temperatur spielt eine Rolle: Höhere Temperaturen übertragen mehr kinetische Energie auf die Teilchen und beschleunigen den Vorgang, niedrigere Temperaturen bremsen ihn. Genau deshalb löst sich Zucker in heißem Tee rascher auf als in kaltem. Umgekehrt diffundieren größere Teilchen langsamer, denn die Geschwindigkeit hängt auch von der Größe der Teilchen ab. Und eine größere Oberfläche steigert die Diffusionsgeschwindigkeit zusätzlich.

Anschaulich wird das am klassischen Tintenversuch: Gibt man einen Tropfen Tinte in ein Glas Wasser, ist die Farbe zunächst nur an der Oberfläche kräftig dunkelblau. Von selbst, ohne Umrühren, durchmischt sie sich, wird immer blasser und färbt am Ende das ganze Wasser gleichmäßig hellblau. Diffusion gilt vor allem für die Vermischung von Flüssigkeiten und Gasen; bei Feststoffen ist sie nur bedingt zu beobachten. So sorgt der reine Zufall, ganz ohne Energieaufwand, für Ordnung im Kleinen.

Wenn eine Zelle in Salzwasser gelegt wird, schrumpft sie; in reinem Wasser schwillt sie an. Hinter beiden Beobachtungen steckt derselbe Vorgang: die Osmose. Sie ist ein spezieller Fall der Diffusion, bei dem Wassermoleküle durch eine semipermeable, also selektiv durchlässige Membran wandern. Diese Membran lässt nur bestimmte Teilchen passieren und hält andere zurück. Wassermoleküle sind klein genug, um sie zu durchqueren, größere gelöste Stoffe wie Glukose dagegen nicht.

Anders als die ungerichtete Diffusion ist der Teilchenfluss bei der Osmose gerichtet. Die Bewegungsrichtung hängt von den Konzentrationsunterschieden auf beiden Seiten der Membran ab: Das Wasser strömt stets dorthin, wo eine höhere Konzentration gelöster Teilchen vorliegt, also von der Seite mit niedrigerer zu jener mit höherer Konzentration an gelösten Stoffen. Auf diese Weise gleicht die Osmose Konzentrationsunterschiede aus. Der Ort dieses Geschehens ist die Biomembran, deren Grundgerüst eine Phospholipid-Doppelschicht bildet: Ihre hydrophoben Schwänze weisen nach innen, die hydrophilen Köpfe zur wässrigen Umgebung. Entscheidend ist, dass all dies ohne Energieaufwand der Zelle abläuft. Osmose ist damit ein passiver Transportprozess.

Wie stark eine Zelle Wasser aufnimmt oder abgibt, entscheidet die Tonizität der umgebenden Lösung. In einer isotonischen Lösung findet keine Netto-Wasserbewegung statt, die Zelle bleibt unverändert. In einer hypertonischen Lösung, etwa Salzwasser, tritt Wasser aus der Zelle aus; bei Pflanzenzellen spricht man von Plasmolyse. In einer hypotonischen Lösung dagegen strömt Wasser in die Zelle hinein. Der klassische Zwiebelhautversuch macht das sichtbar: In Leitungswasser bleiben die Zellen normal, in Salzlösung tritt Plasmolyse ein, in destilliertem Wasser schwellen sie an. Bei roten Blutkörperchen kann ein gestörtes Gleichgewicht dazu führen, dass sie anschwellen und sogar platzen oder umgekehrt Wasser verlieren und schrumpfen.

Von diesen passiven Vorgängen ist der aktive Transport klar abzugrenzen. Er verläuft unter ATP-Verbrauch und damit unter Einsatz von Energie. Man unterscheidet den primär aktiven Transport, der unmittelbar von ATP abhängt, und den sekundär aktiven Transport, der Ionengradienten nutzt. Dieselben Carrier-Proteine, die bei der erleichterten Diffusion passiv arbeiten, können beim aktiven Transport unter ATP-Verbrauch tätig werden. Bei der Osmose bewegt sich das Wasser also entlang des Konzentrationsgefälles, ganz ohne Energie — der aktive Transport dagegen benötigt Energie in Form von ATP, um Stoffe gegen ein solches Gefälle zu befördern.

Paramecien, im Volksmund Pantoffeltierchen genannt, leben in Teichen, Seen und Flüssen. Sie tragen verschiedene Organellen: einen Groß- und einen Kleinkern, Nahrungsvakuolen, Trichozysten zur Feindabwehr, einen Mundapparat zum Einstrudeln von Nahrung, rundherum Cilien zur Fortbewegung und kontraktile Vakuolen zur Osmoregulation.

Das Grundproblem dieser Winzlinge steckt in der Physik der Osmose. Osmose ist die Diffusion von Wassermolekülen durch eine semipermeable Membran, angetrieben vom Unterschied der Konzentration gelöster Stoffe beiderseits der Membran. Für Wasser ist die Membran vollständig durchlässig, für gelöste Teilchen nur unvollständig. Da die Salzkonzentration im Zellinneren höher liegt als im umgebenden Süßwasser, herrscht dort ein höherer osmotischer Innendruck, und Wasser strömt ständig in die Zelle. Alle im Süßwasser lebenden Einzeller sind gegenüber dem Außenmedium hyperton und gerieten damit fortlaufend in die Gefahr des Platzens, hätten sie im Lauf der Evolution keine Gegenmaßnahmen entwickelt, mit denen sie das passiv eindringende Wasser wieder aktiv hinausbefördern.

Genau diese Aufgabe übernimmt die kontraktile Vakuole, ein bei wandlosen Süßwasser-Einzellern vorhandenes Organell, das vor allem der Osmoregulation dient. Sie nimmt zunächst Wasser aus dem Cytoplasma auf und schleust es anschließend aus der Zelle hinaus. Dazu vergrößert sie sich rhythmisch, füllt sich bis zu einer bestimmten Größe (Systole) und entleert sich dann durch eine kurze Fusion mit der Plasmamembran wieder ins Außenmedium (Diastole). Diese in rhythmischen Intervallen stattfindende Entleerung lässt sich beim Pantoffeltierchen Paramecium bereits mit einem einfachen Lichtmikroskop gut beobachten.

Im Detail ist der Apparat erstaunlich komplex. Das eindringende Wasser fließt zuerst in zahlreiche kleine membranumgebene Tubuli, das sogenannte Spongiom. Protonenpumpen in dessen Membranen befördern unter Energieaufwand Protonen in das Innere der Tubuli; der entstehende Protonengradient treibt den Transport von Ionen, wahrscheinlich Carbonat-Ionen, ins Lumen. Durch die dort gestiegene Teilchenkonzentration folgt Wasser auf osmotischem Weg in das Lumen, dann in die Sammelkanäle und über die Ampullen in die kontraktile Vakuole. Im Elektronenmikroskop erkennt man diesen Aufbau mit Ampullen, Radialkanälchen und Vesikeln; an den Kontraktions-Relaxations-Zyklen sind vermutlich Actin und Myosin beteiligt. Ohne die kontraktilen Vakuolen würden die Zellen schlicht platzen.

Wer eine Zimmerpflanze zu lange nicht gießt, sieht bald, was passiert: Sie hängt schlaff herunter und welkt. Der Grund liegt im Zellinnendruck, den erst das Wasser aufrechterhält. Geht das Wasser aus, sinkt dieser Druck, und die Pflanze verliert ihre Stabilität.

Am Anfang der Wasserversorgung steht die Osmose – die Diffusion von Wassermolekülen durch eine semipermeable, also halbdurchlässige Membran. Eine solche Membran lässt Wasser hindurch, die darin gelösten Stoffe aber nicht oder nur unvollständig. Wasser wandert deshalb so lange von der verdünnten zur stärker konzentrierten Lösung, bis der Unterschied ausgeglichen ist; treibende Kraft ist der Gradient des chemischen Potenzials von Wasser. In den Wurzelzellen ist die Konzentration der gelösten Stoffe höher als im umgebenden Boden. Dadurch entsteht ein osmotischer Druck, und Wasser strömt in die Wurzelhaarzellen ein. Mit dem Wasser gelangen passiv auch Mineralien und Salze in gelöster Form in die Zelle.

Der einströmende Wasserstrom füllt die Zelle, und die Zellmembran drückt von innen gegen die Zellwand. So entsteht der innere Druck, der Turgor genannt wird. Anders als eine tierische Zelle besitzt die Pflanzenzelle eine feste, elastisch dehnbare Zellwand: Sie erzeugt einen Gegendruck und fängt den Turgordruck ab. Erst wenn der Druck der Zellwand dem osmotischen Druck gleicht, stoppt der Wassereinstrom. Dieser gespannte Zustand erzeugt die Gewebespannung, verleiht der Pflanze ihre Festigkeit und aufrechte Haltung und ist zugleich an der Zellstreckung sowie am Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen beteiligt. Dank ihrer stützenden Zellwand halten Pflanzenzellen erheblich höhere Innendrücke aus als tierische Zellen.

Der osmotische Druck hält auch den Wasserstrom bis zu den Leitbündeln, dem Xylem, in Gang. Von dort erfolgt der Weitertransport durch einen Unterdruck: In den Blättern verdunstet Wasser, und der entstehende Transpirationssog zieht die Wassersäule nach oben – bis in die Baumspitze. Weil sich die Wassermoleküle über Wasserstoffbrückenbindungen zusammenhalten, reißt diese Säule nicht ab. Osmose baut zunächst den Wurzeldruck auf, der Wasser durch Überdruck bis etwa zehn Meter Höhe hebt; zusammen mit Transpirationssog und Kapillarkräften stellt er die Druckdifferenz gegen die Schwerkraft bereit. Nach der weithin akzeptierten Kohäsionstheorie dominiert dabei der Transpirationssog, da er deutlich höhere Drücke erreicht als der Wurzeldruck. Besonders im Winter und Frühling jedoch, wenn die Blätter fehlen und der Transpirationssog ausbleibt, sind Wurzeldruck und Kapillarkräfte wichtig.

Jede lebende Zelle steht in ständigem Austausch mit ihrer Umgebung: Stoffe müssen aufgenommen, verteilt und wieder abgegeben werden. Der grundlegende Motor dafür ist die Diffusion, ein passiver, physikalischer Transportprozess, der ohne Energieaufwand einen Konzentrationsausgleich herbeiführt. Angetrieben wird sie allein durch die zufällige Eigenbewegung der Teilchen, die sogenannte Brownsche Molekularbewegung, die Stoffe vom Ort höherer zum Ort niedrigerer Konzentration wandern lässt.

Das Problem: Diffusion ist nur über kurze Strecken schnell. Innerhalb einer Zelle kann ein Stoff in wenigen Millisekunden per Diffusion transportiert werden, doch ein Transport über eine Strecke von Zentimetern kann bereits einige Stunden dauern. Denn je größer die zu überwindende Distanz, desto länger dauert die Diffusion. Daran wird deutlich, dass Diffusion als alleiniger Transportmechanismus für unseren Körper nicht ausreichend sein kann.

Hinzu kommt ein geometrisches Missverhältnis. Steigt der Durchmesser einer Zelle, wächst zwar auch ihre Oberfläche, doch das Volumen nimmt deutlich schneller zu als die Oberfläche. Damit steigt bei einer größeren Zelle der Nährstoffbedarf stärker an, als die austauschende Fläche mithalten kann. Ab einer bestimmten Zellgröße können Stoffe deshalb nicht mehr schnell genug durch Diffusion in die Zelle ein- oder austreten. Genau das ist die Antwort auf die Frage, warum Zellen so klein sind: Eine kleine Zelle bietet im Verhältnis zu ihrem Volumen eine größere Oberfläche für die Diffusion.

Einzeller lösen das Oberflächen-Volumen-Problem also durch Kleinbleiben. Mehrzeller gehen einen anderen Weg: Sie haben Organe wie die Lunge entwickelt, die eine vergrößerte Oberfläche für den Gasaustausch besitzt. In den Lungenbläschen diffundiert Sauerstoff ins Blut, während Kohlenstoffdioxid heraustritt. Weil sich diese Austauschfläche von den übrigen Körperzellen unterscheidet, existiert zusätzlich ein Kreislaufsystem, das alle Zellen gleichmäßig mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt.

Mehrzellige Organismen besitzen also spezielle Oberflächen und Organsysteme, um Transport und Austausch von Stoffen zu gewährleisten. Die Lunge, der Dünndarm, Fischkiemen sowie Wurzeln und Blätter von Pflanzen sind allesamt auf den Stofftransport spezialisiert. Sie umgehen die physikalische Grenze der Diffusion nicht, sondern arbeiten mit ihr, indem sie genau dort, wo Austausch nötig ist, möglichst viel Fläche auf kurzen Wegen bereitstellen.

Osmose – der gerichtete Fluss von Wasser durch eine semipermeable Membran – ist für die Regulation des Wasserhaushalts von Lebewesen und ihren Zellen von zentraler Bedeutung. Doch wie gelangt das Wasser überhaupt durch die für die meisten Stoffe kaum durchlässige Membran? Die meisten Zellen besitzen dafür spezielle, nur für Wasser bestimmte Kanäle: die Aquaporine.

Ihre Entdeckung brachte Peter Agre den Nobelpreis. Er erkannte, dass ein häufiges Protein der roten Blutkörperchen in erster Linie als Wasserkanal arbeitet, und begründete damit die Familie verwandter Kanäle, die er „Aquaporine" nannte. Durch diese Poren strömt Wasser passiv per Osmose – von einer niedrigen zu einer hohen Konzentration gelöster Stoffe. Manche Vertreter, etwa das bakterielle Aquaporin Z, leiten dabei ausschließlich Wasser, und das mit hoher Rate. Allein im menschlichen Erbgut finden sich elf Familienmitglieder; Aquaporine kommen in Bakterien, Pflanzen und Tieren vor.

Besonders anschaulich zeigt sich ihre Rolle in der Niere. Täglich werden dort rund 180 Liter Plasma filtriert; Wasser und bestimmte gelöste Stoffe werden anschließend über Aquaporine wieder zurückgewonnen. Fein gesteuert wird die Rückresorption im Sammelrohr durch das vasopressin-empfindliche Aquaporin-2 (AQP2). Bei Wassermangel schüttet die Hirnanhangsdrüse Vasopressin aus; es bindet an den V2-Rezeptor und lässt AQP2 aus intrazellulären Speichern in die Membran wandern, sodass Wasser aus dem Harn zurückgeholt wird. Wie wichtig dieser Mechanismus ist, zeigen erbliche AQP2-Defekte: Betroffene bilden teils bis zu 20 Liter Harn pro Tag.

Auch Pflanzen sind auf Aquaporine angewiesen. Sie ermöglichen die rasche Wasserbewegung durch die Membranen und sind an Zellstreckung, Wasseraufnahme der Wurzel, dem Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen sowie an Blüte und Befruchtung beteiligt – und damit unverzichtbar für Wachstum, Entwicklung und Überleben. Manche transportieren neben Wasser auch Moleküle wie Kohlendioxid, Glycerin oder Harnstoff.

So verbindet ein einziger Kanaltyp die Osmose der Einzelzelle mit dem Wasserhaushalt ganzer Organismen – von der menschlichen Niere bis zur wachsenden Pflanze.